Altungulata

Altungulata, или Pantomesaxonia (лат.), — устаревший таксон плацентарных млекопитающих, в который предлагалось включать непарнокопытных и полукопытных, а также некоторые родственные им вымершие группы. В настоящее время расформирован как полифилетическая группа.

Классификация

Название Pantomesaxonia было первоначально введено в 1924 году Виктором Францем, немецким зоологом и расовым теоретиком. Pantomesaxonia в понимании Франца — это немонофилетическая группа, содержащая разнородных копытных, не принадлежащих к парнокопытным. В 1986 году таксон Pantomesaxonia «возродил» Мартин Фишер, включив в него сирен и исключив южноамериканских копытных, Phenacodontidae и Meniscotheriidae из первоначальной концепции.

В 1989 году Дональд Протеро и Роберт Шох ввели грандотряд Altungulata как альтернативу Pantomesaxonia, поскольку обновлённая концепция Pantomesaxonia считалась слишком отклоняющейся от первоначальной концепции. Протеро и Шох отнесли к Altungulata сирен и хоботных, а также их вымерших родственников (в составе Tethytheria), непарнокопытных и их вымерших родственников (в составе Mesaxonia), эмбритопод и даманов. В целом, название Altungulata было принято более широко, чем Pantomesaxonia.

В 1997 году Малком Маккенна и Сьюзан Белл классифицировали Altungulata как миротряд, содержащий отряды Perissodactyla (непарнокопытные) и Uranotheria (даманы, эмбритоподы и Tethytheria). Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata.

Ещё более альтернативная классификация предлагается в публикации Ханса Тевиссена и Дэрила Домнинга 1992 года, где отряд Phenacodonta (Phenacodontidae и Meniscotheriidae) и миротряд Pantomesaxonia (сирены, десмостилии, хоботные, даманы и непарнокопытные) являются сестринскими группами, вместе составляющими надотряд Paenungulata.

Гипотеза Altungulata не подтверждается молекулярными данными, которые относят полукопытных и непарнокопытных к двум разным ветвям плацентарных млекопитающих: первых — к афротериям, а вторых — к лавразиатериям. Обоснованность следующих объединяющих синапоморфий остаётся спорной:

• билофодонтия (на коронках моляров имеется по два поперечных гребня);
• большие третьи моляры;
• моляризация задних премоляров;
• удлинённая грудная клетка, состоящая, по крайней мере, из 19 позвонков;
• отсутствует ключица;
• аналогичное развитие плодных оболочек.

Изучение ископаемых остатков Abdounodus свидетельствует о независимом возникновении синапоморфий между обеими группами, что ещё больше дискредитирует гипотезу Altungulata.

Внутренняя классификация

Приведённая ниже классификация дана в соответствии со справочником К. Роуза (2006). Помимо перечисленных таксонов, в 2016 году группа китайских исследователей предложила отнесли напрямую к Altungulata вымершее семейство Phenacolophidae.

Миротряд Altungulata

• † Radinskya
• † Olbitherium
• Отряд Perissodactyla
  • Подотряд Hippomorpha
    • Надсемейство Equoidea
      • Equidae
      • † Palaeotheriidae
  • Подотряд Tapiromorpha
    • † Isectolophidae
    • Инфраотряд Ceratomorpha
      • Надсемейство Tapiroidea
        • † Helaletidae
        • † Deperetellidae
        • † Lophialetidae
        • Tapiridae
      • Надсемейство Rhinocerotoidea
        • † Hyrachyidae (Hyracodontidae?)
        • † Hyracodontidae
        • † Amynodontidae (Rhinocerotidae?)
        • Rhinocerotidae
    • Инфраотряд † Ancylopoda
      • † Eomoropidae
      • † Chalicotheriidae
      • † Lophiodontidae (Tapiroidea?)
  • Подотряд † Titanotheriomorpha
    • Надсемейство †Brontotherioidea (Equoidea?)
      • † Brontotheriidae
      • † Anchilophidae (Palaeotheriidae?)
• Отряд Paenungulata (=Uranotheria)
  • Подотряд Hyracoidea (сестринский таксон Perissodactyla?)
    • † Pliohyracidae
    • Procaviidae
  • Подотряд Tethytheria
    • Инфраотряд † Embrithopoda
      • † Arsinoitheriidae
    • Инфраотряд Sirenia
      • † Prorastomidae
      • † Protosirenidae (Dugongidae?)
      • Dugongidae
      • Trichechidae
    • Инфраотряд † Desmostylia
      • † Desmostylidae
    • Инфраотряд Proboscidea
      • † Anthracobunidae (представители стволовой группы Tethytheria или другой клады копытных?)
      • † Phosphatheriidae (Numidotheriidae?)
      • † Numidotheriidae
      • † Moeritheriidae
      • † Barytheriidae
      • † Deinotheriidae
      • † Palaeomastodontidae
      • † Phiomiidae
      • † Hemimastodontidae
      • † Mammutidae
      • † Gomphotheriidae
      • Elephantidae

Филогения

По морфологическим данным

Примерно в 1992—1999 годах преобладал взгляд на филогению млекопитающих, который иногда называют «деревом Новачека» (англ. Novacek tree) по имени популяризовавшего его палеонтолога Майкла Новачека. Деревья, подобные «дереву Новачека», строились на основании морфологических данных. Приведённое ниже упрощённое дерево было составлено палеонтологом и популяризатором науки Дарреном Нэйшем для демонстрации популярных в то время взглядов на филогению плацентарных; за основу взято одно из строго консенсусных деревьев Новачека (1992), некоторые названия таксонов даны в соответствии с публикацией Маккены и Белл (1997).

По молекулярно-генетическим данным

Хотя полученные в результате первых молекулярных исследований деревья считались противоречивыми, к 1998—1999 годам всё большее количество молекулярных исследований стало поддерживать сходную топологию дерева.

Ниже приведено молекулярное дерево млекопитающих согласно справочнику Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020); некоторые названия таксонов даны согласно Ашеру и Хелгену (2010). Таксоны, ранее относимые к Altungulata, отмечены розовым цветом. Несмотря на относительную стабильность современного молекулярного дерева, положение некоторых групп остаётся дискуссионным. Так, были опубликованы молекулярные исследования, вопреки дереву ICMW поддерживающие монофилию таких групп как Tethytheria (Proboscidea + Sirenia), Exafroplacentalia (Xenarthra + Boreoeutheria) и Pegasoferae (Chiroptera + Zooamata [Perissodactyla + Ferae])

По сравнению с «деревом Новачека», полукопытные (Paenungulata; syn. Uranotheria) стали «ядром» для новой клады афротерий (Afrotheria). Оставшиеся современные отряды копытных (парнокопытные, включая китообразных, и непарнокопытные), хищные и панголины стали «ядром» для клады лавразиатерий (Laurasiatheria), в которую также были помещены рукокрылые и насекомоядные (Eulipotyphla/Lipotyphla; часть таксонов традиционного отряда Insectivora была перенесена в состав афротерий).