Дремлик


Дремлик (лат. Epipactis) — род многолетних травянистых растений семейства Орхидные (Orchidaceae) с подземным, плагиотропным корневищем и прямостоячими побегами высотой 15—60 (до 140) см, несущими терминальное кистевидное соцветие.

Название

Современное научное название рода Epipactis происходит от латинизированного др.-греч. ϖπιπακτιζ, epipáctis, применяемого Теофрастом в отношении растений, сворачивающих молоко (возможно это был Epipactis helleborine).

Русское название род получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков.

Ботаническое описание

Морфология

Многолетние травы с плагиотропным корневищем 1—4 см, покрытым короткими недолговечными бесцветными или коричневатыми чешуями, с неветвящимися придаточными корнями.

Стебли прямостоячие, 15—60 (до 140) см высотой и до 1 см толщиной, голые или опушённые короткими волосками.

Листья в основании стебля в числе 2—6 плохо развиты, чешуевидные влагалищные, 0,5—4,5 см длиной, 0,2—1 см высотой, голые, почти по всей длине замкнутые. Нормально развитые листья спирально расставлены по стеблю в числе 3—15, пликатные (с многочисленными равноценными жилками и множественной продольной складчатостью, более или менее плоские), сидячие. Листовая пластинка тонкая, по форме заостренно-обратнояйцевидная или ланцетная, от 1 до 17 см длиной и от 0,5 до 7 см шириной.

Epipactis palustris (как синоним Helleborina palustris)
Ботаническая иллюстрация №413 в Линдман К. А. М.:
Bilder ur Nordens Flora (англ.)
Stockholm - Sweden (1917–1926)

Соцветие — многоцветковая терминальная кисть с 2 (5)—60 (150) цветками. Ось соцветия обычно густо опушена, реже голая (у E. gigantea и E. thunbergii). Прицветники голые, от яйцевидных до ланцетных, уменьшающиеся к верхушке соцветия, 1—3 самых нижних прицветника могут быть листоподобными, в несколько раз длиннее цветков, тогда как остальные равны цветкам или чаще короче.

Цветки поникающие, ресупинатные, широко раскрывающиеся или колокольчатые, от 1 до 3,3 см в диаметре, ароматные или без запаха, сидят на коротких или длинноватых скрученных цветоножках. Околоцветник пурпурный, зелёный, белый, реже жёлтый, с шестью несколько расходящимися свободными листочками, наружными чуть более длинными. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики) 4,5—16 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, продолговато яйцевидные, выпуклые, боковые чашелистики неравнобокие. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки) 4—12 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, по форме подобны чашелистикам. Медианный листочек внутреннего круга околоцветника (губа) без шпорца, 6—17 мм длиной и 2—7 мм шириной, продолговатый, разделённый глубокой поперечной вырезкой на две доли: заднюю (базальную) — гипохилий и переднюю (апикальную) — эпихилий. Гипохилий обычно чашевидно-вогнутый, выделяющий со дна нектар; эпихилий подвижно сочленён с верхушкой гиполихия, почти плоский, с фистончатыми краями, при основании с двумя гладкими или морщинистыми бугорками или гребешками по бокам центральной жилки, редко без бугорков. Колонка короткая, пыльник наклонённый, яйцевидный, сидячий или почти сидячий; подвижно сочленён с дорсальной стороной колонки и нависает над рыльцем, содержит две пары поллиниев. Клювик почти полностью превращён в шарообразное прилипальце, у автогамных видов слабо выражен или отсутствует. Прилипальце покрыто клейкой желеобразной массой, при прикосновении не отделяется от клювика. Поллинии без ножки и прилипальца, неравнобоко-грушевидные, двураздельные, связанные маленькой желёзкой; состоят из свободных тетрад пыльцы. Завязь прямая.

Плод — овальная или бочковидная коробочка, 8—25 мм длиной и 3—7 мм шириной, вскрывающаяся дорсально-сутурально, после созревания повисающая или прямостоячая.

Диплоидный набор хромосом 2n = 20, 24, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 46, 48, 60.

Опыление

Цветки всех видов рода Epipactis выделяют нектар, однако среди них встречаются как аллогамные, так и факультативно или облигатно автогамные виды. Иногда один и тот же вид может быть перекрёстно- или самоопыляющимся, что зависит от внешних условий. В целом цветки дремликов посещаются разными опылителями, однако их круг у отдельных видов растения, как правило, более узок и включает насекомых преимущественно одной группы систематически (чаще) или морфологически (реже) близких видов. Такие группы могут быть представлены складчатокрылыми осами (Vespidae), медоносной пчелой и шмелями (Apidae), либо мухами-журчалками (Syrphidae).

Распространение и среда обитания

Виды рода Epipactis распространены, главным образом, в умеренном поясе Евразии и, отчасти, в Северной Африке; ещё по одному виду произрастает в Центральной Африке (E. africana) и Северной Америке (E. gigantea).

Для Словакии указано 19 видов и один дополнительный подвид, для флоры Турции — 10 видов, Италии — 10 видов и один дополнительный подвид, Украины — 6 видов, включая недавно добавленный E. albensis H. Nováková & Rydlo.

Для России, с учётом Крыма, приводится 12 видов. Это растущие преимущественно в лесах, на заболоченных лугах и болотах евразийские дремлик болотный (Epipactis palustris), дремлик широколистный (Epipactis helleborine) и дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens); дальневосточные дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii) и дремлик сосочковый (Epipactis papillosa), а также северокавказские дремлик мелколистный (Epipactis microphylla), дремлик понтийский (Epipactis pontica) и дремлик уплотнённый (Epipactis condensata). В Крыму, помимо дремликов болотного, широколистного и мелколистного описаны дремлик персидский (Epipactis persica), дремлик турецкий (Epipactis turcica), дремлик крымский (Epipactis taurica) и описанный в 2012 году дремлик горно-крымский (Epipactis krymmontana). Ранее для Калининградской области приводился также дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata), но к настоящему времени этот вид, по-видимому, вымер в этом регионе.

Классификация

Таксономическая схема

Виды

Таксономия рода сильно затруднена в связи с морфологической вариабельностью многих видов, наличием большого числа «малых» видов, а также разными подходами тех или иных авторов к систематике орхидных.

Род Epipactis включает, по разным оценкам, от 60 до 80 видов.

В составе рода выделяются две неравных по численности секции: Arthrochilium Irmisch, (рядом авторов рассматривается как самостоятельный род) насчитывающая 12 видов, и секция Epipactis, включающая большинство известных видов рода. Секция Epipactis, в зависимости от строения цветка, подразделяется на два ряда: Atrorubentae Nevski ex Efimov, немногочисленные представители которого характеризуются сросшимися морщинистыми бугорками у основания эпихилия, и ряд Epipactis, включающий большинство видов, у которых бугорки при основании эпихилия обычно гладкие и разделены более-менее глубоким вдавлением. Однако, по данным молекулярной филогенетики монофилетичность этих двух рядов не подтверждается.

По информации базы данных The Plant List (2013) род Epipactis Zinn насчитывает около 50 видов и ряд подвидов и разновидностей.

Согласно данным сайта Королевских ботанических садов Кью род насчитывает 80 видов и природных гибридов, некоторые из них:

  • Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser — Дремлик тёмно-красный
  • Epipactis helleborine (L.) Crantz typus — Дремлик широколистный, или Дремлик чемерицевидный, или Дремлик лесной
  • Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. — Дремлик мелколистный
  • Epipactis leptochila (Godfery) Godfery — Дремлик тонкогубый
  • Epipactis palustris (L.) Crantz — Дремлик болотный
  • Epipactis papillosa Franch. & Sav. — Дремлик сосочковый
  • Epipactis royleana Lindl. — Дремлик Ройля
  • Epipactis thunbergii A.Gray — Дремлик Тунберга
  • Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen. — Дремлик чемерицелистный

В культуре

В условиях Солнечногорского района Московской области наиболее надёжными в культуре оказались длиннокорневищные виды Epipactis palustris, Epipactis royleana, Epipactis helleborine.

Галерея

  • Дремлик болотный (Epipactis palustris) — цветок

  • Дремлик сосочковый (Epipactis papillosa) — средняя часть соцветия

  • Дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens) - средняя часть соцветия

  • Дремлик широколистный (Epipactis helleborine) - средняя часть соцветия

  • Дремлик мелколистный (Epipactis microphylla) - средняя часть соцветия

  • Дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii) - средняя часть соцветия

  • Дремлик эльбский (Epipactis albensis) — цветок

  • Дремлик тонкогубый (Epipactis leptochila) — верхушка соцветия

  • Дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata) - средняя часть соцветия

  • Дремлик чемерицелистный (Epipactis veratrifolia)

  • Дремлик гигансткий (Epipactis gigantea) - средняя часть соцветия

  • Epipactis x schulzei (Epipactis helleborine × purpurata) — верхушка соцветия